Как влияет на растения низкая температура почвы. Влияние температуры на рост растений

О пределе холода, который способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (-90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура -68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы - Larix dahurica).

Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли, приснежная-нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.

Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) - способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.

Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) - явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0-10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений - «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).

Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными почвами (т. е. недоступности влаги растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты производили с достаточно теплолюбивыми растениями (огурцы, тыква, салат и др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них совсем иначе. Действительно, современные исследования показали, что у большинства растений тундр, болот, у ранневесенних лесных эфемероидов отсутствуют те явления угнетения (затруднение всасывания воды, расстройства водного режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью» холодных почв. Это же показано и для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и другие стороны жизнедеятельности корней (дыхание, рост и др.), а также на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30-35°С) и увеличивают потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.

Каких-либо специальных морфологических приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части - растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».

Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.

Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.

Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают древесные породы (например, на верхней границе леса). Своеобразные «стланиковые» формы в крайних условиях встречаются и у кустарничков, и даже у видов лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,

В зависимости от условий возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах - Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной - Pinus montana.

К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.

Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).

Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.

В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».

Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.

Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.

Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.

При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).

Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица - Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!).

После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocaгрon geographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).

Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.

При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.

Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.

Экологические различия холодостойкости растений

В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.

Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.

Один из крайних примеров холодостойкости - так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С (летом на оттаявшей поверхности снега и льда). Пределы устойчивости к низким температурам от -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.

Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea и др. (-28, -36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны Pinus strobus в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: -78°С.

Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5-14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3-5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов из родов Gloxinia, Coleus, Achimenes и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).

Очень невелика устойчивость к холоду у термофильных плесневых грибов из родов Mucor, Thermoascus, Anixia и др. Они гибнут за три дня при температуре 5-6°С и даже температуру 15-17°С не могут выносить дольше 15-20 дней.

В зависимости от степени и специфического характера холодостойкости можно выделить следующие группы растений.

Нехолодостойкие растения

К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.

Неморозостойкие растения

Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.

Льдоустойчивые» растения

В холодное время года эти растения переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые пресноводные водоросли и водоросли приливной зоны, наземные водоросли, мхи всех климатических зон (даже тропической) и многолетние наземные растения областей с холодной зимой. Некоторые водоросли, многие лишайники и различные древесные растения способны чрезвычайно сильно закаливаться; тогда они остаются без повреждений и после продолжительных суровых морозов, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.


Повреждение растений холодом и морозом. В экологии растений принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Негативное нлияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, листья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота.
Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения (В. В. Полевой, 1989). Так, при снижении температуры до нескольких градусов выше О °С гибнут многие растения тропического и субтропического происхождения. Отмирание их идет медленнее, чем при вымерзании, и является следствием расстройства биохимических и физиологических процессов в организме, оказавшемся в несвойственной обстановке.
Выделено множество факторов, губительно действующих на растения при отрицательных температурах: потеря тепла, разрыв сосудов, обезвоживание, льдообразование, повышенные кислотность и концентрация клеточного сока и т.п. Гибель клеток от мороза обычно связывают с дезорганизацией обмена белков и нуклеиновых кислот, а также с не менее важным нарушением проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. В результате процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются яды, нарушается структура цитоплазмы.
Многие растения, не повреждаясь при температурах выше О °С, I ибнут от образования льда в тканях. В обводненных незакаленных органах лед может образовываться в протопластах, межклетниках и клеточных стенках. Г. А. Самыгин (1974) выделил три тина вымерзания клеток, зависящие от физиологического состояния организма и его готовности к перезимовке. В первом случае клетки гибнут после быстрого образования льда сначала в цитоплазме, а потом в вакуоле. Второй тип вымерзания связан с обезвоживанием и деформацией клетки при образовании межклеточного льда (рис. 7.17). Третий тип гибели клеток наблюдается при сочетании межклеточного и внутриклеточного льдообразования.
При замерзании, как и в результате засухи, протопласты отдают воду, сжимаются и содержание растворенных в них солей и органических кислот возрастает до токсичных концентраций. Это вызывает инактивацию ферментных систем, участвующих в фосфорилировании и синтезе АТФ. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой протопласта. А оно зависит от температуры: при температуре -5 °С равновесие наступает при 60 бар, а при -10 °С уже при 120 бар (В.Лархер, 1978).
При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму. Процесс образования льда зависит от скорости понижения температуры. Если вымерзание идет медленно, лед об-

Рис. 7.17. Схема повреждений клетки, вызванных внеклеточным льдообразованием и оттаиванием (по Дж. П.Палту, П.Х.Ли, 1983)

разуется вне клеток, и при оттаивании они остаются живыми. Когда же температура падает быстро, вода не успевает проникнуть сквозь клеточную стенку и замерзает между нею и протопластом. Это вызывает разрушение периферических слоев цитоплазмы, а потом и необратимое повреждение клетки. При очень быстром падении температуры вода не успевает выйти из протопласта и кристаллы льда быстро распространяются по клетке. Следовательно, клетки быстро замерзают в том случае, если вода из них не успела оттечь. Поэтому важен быстрый транспорт ее в межклетники, чему способствует поддержание высокой проницаемости мембран, связанное с большим содержанием в их составе ненасыщенных жирных кислот (В. В. Полевой, 1989). У закаленных растений при отрицательных температурах мембраны «не застывают», сохраняя функциональную активность. Морозоустойчивость клетки также повышается, если вода прочно связана со структурами цитоплазмы.
Мороз может сильно нарушать структуру мембран. Мембранные белки дегидратируются и денатурируют, что инактивирует важные системы активного транспорта сахаров и ионов. Свертывание белков под действием мороза особенно характерно для южных растений, отмирающих до образования льда. А морозный распад липидных компонентов мембран сопровождается гидролизом фосфолипидов и образованием фосфорной кислоты. В итоге поврежденные мембраны теряют полупроницаемость, потеря воды клетками усиливается, тургор падает, межклетники заполняются водой, и из клеток интенсивно вымываются необходимые ионы.
Мороз повреждает и пигментную систему растений. Причем действие температурного стресса зимой часто сочетается с повреждением ассимилирующих органов светом. Так, в хлоропластах хвои повреждается электрон-транспортная цепь, но эти повреждения обратимы. У зимующих растений увеличивается содержание каротиноидов, защищающих хлорофилл от повреждения светом. Сохранение пигментов и фотосинтеза важно для устойчивости растений и осенью, когда при низких положительных температурах синтезируются протекторные соединения, и для перезимовки растений. При отрицательных температурах у озимых злаков за счет фотосинтеза происходит частичная компенсация затрат на поддержание жизнеспособности в стрессовых условиях (Л. Г. Ко- сулина и др., 1993).
Мороз может вызвать и механические повреждения растительных организмов. В этом случае особенно страдают стволы деревьев и крупные ветви. Зимой при сильном ночном охлаждении ствол быстро теряет тепло. Кора и наружные слои древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому в них возникает значительное напряжение, которое при быстром изменении температуры приводит к вертикальному растрескиванию дерева.
Кроме того, возможны тангентальные трещины и отслойки коры. Морозобойные трещины при активной работе камбия закрываются, но если новые слои древесины образоваться не успевают, трещины распространяются по радиусу внутрь ствола. В них попадает инфекция, которая, проникая в соседние ткани, нарушает работу проводящей системы и может привести дерево к гибели.
Морозобойные повреждения возникают и днем. При длительных морозах, особенно в солнечную погоду, возвышающиеся над снегом части растений могут пересыхать от дисбаланса транспирации и поглощения воды из холодной почвы (имеет значение также сжатие клеток при обезвоживании и образовании льда, замораживание клеточного сока). У древесных растений в районах с солнечной зимой (Восточная Сибирь, Северный Кавказ, Крым и др.) даже отмечаются зимне-весенние «ожоги» на южной стороне ветвей и молодых незащищенных стволов. Ясными зимними и весенними днями у неопробковевших частей растений клетки нагреваются, теряют морозостойкость и не выдерживают последующих морозов. А в лесотундре морозобойные повреждения могут образовываться и летом во время заморозков. Особенно им подвержен молодой подрост. Его камбий быстро охлаждается, так как еще не сформировался достаточный теплоизолирующий слой коры, и поэтому невелика теплоемкость тонких стволов. Особенно опасны эти воздействия и середине лета, когда активность камбия максимальна (М.А. Гурская, С.Г. Шиятов, 2002).
Уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к механическому повреждению и разрыву корней. Так же может действовать и морозное «выпирание» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы. В результате выворачиваются дернины, оголяются и обрываются корни, вываливаются деревья. Суммируя данные о зимних повреждениях растений, кроме собственно холодостойкости и морозостойкости, отражающих способность переносить прямое действие низких температур, в экологии выделяют еще зимостойкость - способность к перенесению всех неблагоприятных зимних условий (замерзание, выпревание, выпирание и т.п.). При этом специальных морфологических приспособлений, защищающих только от холода, у растений нет и в холодных местообита ниях защита осуществляется от всего комплекса неблагоприятных условий (ветры, иссушение, холод и т.д.)
Холод воздействует на растение не только прямо (через термонару шения), но и косвенно, через физиологическую «зимнюю засуху». При зимнем интенсивном освещении и потеплении температура воздуха может превысить температуру почвы. Надземные части растений усилива ют транспирацию, а поглощение воды из холодной почвы замедлено.
В результате в растении повышается осмотическое давление, наступает водный дефицит. При длительных холодах и интенсивной инсоляции это может привести даже к летальным повреждениям. Иссушающее действие холода усугубляют усиливающие транспирацию зимние ветры. А уменьшает зимнее иссушение сокращение транспирирующей поверхности, что и происходит при осеннем сбрасывании листьев. Очень сильно транспирируют зимой зимне-зеленые растения. Р.Трен (1934) определил, что в окрестностях Гейдельберга безлистные побеги черники (Vaccinium myrtillus) транспирировали в три раза интенсивнее, чем хвоя елей (Picea) и сосен (Pinus). В 20 раз интенсивнее была транспирация вереска (Calluna vulgaris). А сохраняющиеся живыми до зимы на стенах домов побеги льнянки (Linaria cymbalaria) и Parietaria ramiflora испаряли в 30-50 раз интенсивнее древесных видов. В некоторых местообитаниях зимняя засуха может быть существенно ослаблена. Например, растения, находящиеся под снегом или в расселинах стен, значительно меньше расходуют влаги на транспирацию и во время оттепелей могут восполнять дефицит воды.

Температура почвы или искусственной питательной среды имеет большое значение при выращивании растений. Как высокая, так и низкая температуры являються неблагоприятными для жизнедеятельности корня. При низкой температуре дыхание корней ослабляется, вследствие чего поглощение воды и питательных солей уменьшается. Это приводит к подвяданию и остановке роста растения.

Особенно чувствительны к понижению температуры огурцы – снижение температуры до 5°C губит рассаду огурцов. Листья взрослых растений при низкой температуре питательного раствора в солнечную погоду подвядают и получают ожоги. Для этой культуры снижать температуру питательного раствора ниже 12°C не следует. Обычно в зимнее время при выращивании растений в теплицах питательный раствор, сохраняемый в баках, имеет низкую температуру, и его следует подогревать хотя бы до температуры окружающего воздуха. Наиболее благоприятной температурой раствора, применяемого для выращивания огурцов, следует считать 25-30°C, для томатов , лука на перо и других растений – 22-25°C.

Если в зимнее время необходимо подогревать субстрат, на котором идет выращивание, то летом, наоборот, растения могут страдать из-за его высокой температуры. Уже при 38-40°C поглощение воды и питательных веществ приостанавливается, растения подвядают и могут погибнуть. Допускать нагревание растворов и субстрата до такой температуры нельзя. Особенно страдают от высокой температуры корни молодых проростков. Для многих культур температура 28-30° является уже губительной.

При опасности перегрева полезно смачивать поверхность грунта водой, при испарении которой температура понижается. В летнее время в практике тепличного хозяйства широко применяется опрыскивание стекол известковым раствором, который рассеивает прямые лучи солнца и спасает растения от перегрева.

Источники

• Выращивание растений без почвы / В.А.Чесноков, Е.Н.Базырина, Т.М.Бушуева и Н.Л.Ильинская - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1960. - 170 с.

Определение холодоустойчивости растений

Понятие низкотемпературного стресса (cold shook) включает в себя всю совокупность ответных реакций растений на действие холода или мороза, причем реакций, соответствующих генотипу растений и проявляющихся на разных уровнях организации растительного организма от молекулярного до организменного.

Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.

Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Отдельные органы теплолюбивых растений обладают разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи быстрее всего отмирают стебли, у риса менее устойчивы листья, у сои сначала повреждаются черешки, а затем листовые пластинки, у арахиса наиболее чувствительна к холоду корневая система.

При воздействии холода происходит потеря тургора листьями вследствие нарушения доставки воды к транспортирующим органам, что ведет к уменьшению содержания внутриклеточной воды. Усиливаются гидролитические процессы, в результате накапливаются небелковый азот (пролин и другие азотистые соединения), моносахара. Увеличиваются гетерогенность и количество белка, особенно низкомолекулярного (26, 32 кД).

Повышается проницаемость мембран. Эта реакция относится к первичным механизмам воздействия холода. Изменение состояния мембран при низкой температуре в значительной мере связано с потерей ионов кальция. У озимой пшеницы, если воздействие не слишком сильное, мембраны клеток теряют ионы кальция, проницаемость увеличивается; различные ионы, в первую очередь калия, а также органические кислоты и сахара из цитоплазмы выходят в клеточную стенку или межклетники. Ионы кальция тоже выходят в клеточную стенку, но повышается их концентрация и в цитоплазме, при этом активируется H+-АТФ-аза. Активный транспорт протонов запускает вторичный активный транспорт, и ионы калия возвращаются в клетку. В результате увеличивается поглощение воды и тех веществ, которые вышли из клетки, т.е. клеточный сок из экстраклеточного пространства входит в нее, что ведет к восстановлению ее состояния после повреждения (рис. 24а).

При действии более низкой температуры потеря мембранами ионов кальция очень велика. В результате сильного воздействия количество ионов кальция в цитоплазме увеличивается, и мембранные структуры нарушаются, также как и функции мембранносвязанных энзимов. H+-АТФ-аза инактивируется, а фосфолипиды, наоборот, активируются, что вызывает утечку ионов и стимулирует деградацию мембранных липидов. В этом случае повреждения становятся необратимыми.

Изменение проницаемости мембран связано также со сдвигами в жирнокислотных компонентах: насыщенные жирные кислоты из жидкокристаллического состояния переходят в состояние геля раньше, чем ненасыщенные. Поэтому чем больше в мембране насыщенных жирных кислот, тем она жестче, т.е. менее лабильна. При увеличении уровня ненасыщенных жирных кислот удавалось снизить чувствительность к понижению температуры.

Дезинтеграции мембран способствует и увеличение содержания свободных радикалов, свидетельствующее об усилении перекисного окисления липидов (ПОЛ). Так, например, у риса при 2ºС снижалась активность в тканях антиоксидантного фермента СОД и возрастало содержание малонового диальдегида (МДА) – конечного продукта ПОЛ. При обработке токоферолом количество МДА убывало.

Нарушение целостности мембран ведет к распаду клеточных структур: митохондрии и хлоропласты разбухают, в них уменьшается число крист и тилакоидов, появляются вакуоли, ЭПР образует концентрические круги, в том числе и из тонопласта внутри вакуоли. Это неспецифические изменения.

Вследствие дезинтеграции тилакоидных мембран хлоропластов нарушается фотосинтез, что касается и ЭТЦ, и ферментов цикла Кальвина.

Повреждение процесса дыхания также наблюдаются при холодовом воздействии, снижение энергетической эффективности связано с дополнительными затратами на поддержание обмена веществ. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. В некоторых случаях, например у ароидных, интенсификация этого пути способствует повышению в холодную погоду температуры цветов, что необходимо для испарения эфирных масел, привлекающих насекомых. Изменяется и соотношение путей дыхания в пользу пентозофосфатного пути.

У теплолюбивых растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 0°С, т.к. происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких сортов кукурузы через 20ч после действия температуры +30С происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов. У холодостойких гибридов, например кукурузы действие температуры +3°С не влияет на состав пигментов и структуру хлоропластов.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от освещенности. Образование хлорофилла в листьях огурца при закаливающей температуре (+15°С) ингибируется меньше при более слабой освещенности. Тормозится рост, изменяется баланс фитогормонов – возрастает содержание АБК (преимущественно у устойчивых сортов и видов), а ауксина –убывает. Понижение температуры ведет к изменениям и в транспортных процессах: поглощение NO3 ослабевает, а NH4 усиливается, особенно у приспособленных растений. Самым уязвимым при действии низкой температуры оказывается транспорт NO3 из корней в листья.

Продолжительное действие низких температур приводит растение к гибели. Основные причины отмирания растений состоят в необратимом увеличении проницаемости мембран, повреждения метаболизма клетки, накопления токсических веществ.

Рост растении возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Для роста большинства сельскохо­зяйственных растений России нижняя температурная граница соответствует температуре замерзания клеточного сока (около -1...-3 °С), а верхняя - коагуляции белков протоплазмы (около 60 "С). Вспомним, что температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая).

Температурные оптимумы для роста. Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян (табл. 22).

22. Потребность семян полевых культур в биологически минимальных температурах (по В. Н. Степанову)

Температура, "С

прорастання семян 1 появления всходов

Горчица, конопля, рыжик 0-1 2-3

Рожь, пшеница, ячмень, овес, 1-2 4-5

горох, вика, чечевица, чина

Лен, гречиха, люпин, бобы, 3-4 5-6

нуг, свекла, сафлор

Подсолнечник, перилла 5-6 7-8

Кукуруза, просо, соя 8-10 10-11

Фасоль, клещевина, сорго 10-12 12-15

Х-волчатник, рис, кунжут 12-14 14-15

При анализе роста растений выделяют три кардинальные тем­пературные точки: минимальную (рост только начинается), оп­тимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).

Различают растения тешолюбивые- с минимальными тем­пературами для роста более 10 "С и оптимальными 30-35 "С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие - с минималь­ными температурами для роста в пределам 0-5 "С н оптималь­ными 25-31 "С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 "С, для южных 44-50 "С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Опти­мальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фото­синтеза.

Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФН, необходимых для восстанови­тельных процессов, что вызывает торможение роста. Температу­ра, оптимальная для роста, может быть неблагоприятной для развития растения. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется за­крепленной в геноме растений потребностью к смене темпера­тур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.

Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствуем смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температур_) днем 26 "С, а ночью 17-19 _С. Это явление Ф. Вент (1957) назвал термопериоднзмом. Термопериодии! - реакция растение) на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развитие! (М. *. Чайлахян, 1982). Различают суточный и сезонный термо­периоднзм. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3-6 °С, для растений уме­ренного пояса - 5-7 "С. Это важно учитывать при выращивании растений в поле, теплицах и фитотронах, районировании культур и сортов сельскохозяйственных растений.

Чередование высоких и низких температур служит регулятора?__ внутренних часов растений, как п фотопе1_иодизм. Относи­тельно низкие ночные температуры повышают унижай картофеля (Ф. Вент. 1959), сахаристость корнеплолок сахарной свеклы, ус­коряют рост корневой системы н боковых побегов * растений томата (Н. И. Якушкмна, 1980). Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз) крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углево­дов передвигаются в корни н боковые побеги.